الشيخوخة فى النبات Senescence


العوامل المؤثرة على الشيخوخة
أثناء مراحل تطور النبات ووصول النبات الى مرحلة بداية الشيخوخة يؤدى اى عامل من عوامل الإجهاد البيئى الى الإسراع من الشيخوخة مثل الإجهاد الحرارى أو الجفاف أو الإضاءة الضعيفة أو نقص التغذية او الأصالة المرضية والحشرية
الهرمونات النباتية الداخلية التى تساعد على التطور الثمرى تساعد أيضا على بداية الشيخوخة مثل السيتوكينين و الاثيلين وبعض المركبات التى تنتمي الى الهرمونات مثل حمض الجاسمونك وعلى ما يبدو إن التحكم الذى يبديه السيتوكينين على الشيخوخة يكون على مستوى عملية النسخ بحيث يثبط كل التغيرات الجينية التى لها علاقة بالشيخوخة . أما الاثيلين فيمثل استجابة النبات الى العوامل الخارجية مثل الجروح والمسببات المرضية والتلوث والإجهاد البيئى حيث ينتج عنها جميعا ارتفاع محتواة ثم يسرع هو من التعبير الجينى للأنزيمات التى تعمل على شيخوخة الخلايا او الإنضاج فى الثمار فتجد فى
على العكس من ذلك نجد تتميز نباتات الطماطم بإنتاج الاثيلين بمستوى عالى ورغم ذلك لا يحدث شيخوخة للأزهار ولا للثمار والأوراق وذلك لتضاءل الإشارات الأخرى الواردة لإحداث الشيخوخة هذا يدفعنا الى الاعتقاد بأن دور الاثيلين ربما لا يقوم به الى بعد ورود الإشارات الأخرى للشيخوخة والتى منها نقص معدل تثبيت الكربون فى الأوراق أو زيادة حساسية الأوراق للتأثيرات الخارجية وذلك بعد تنشيط جينات فرط الحساسية Hypersensitive response مثل جين LSC54 والذى يكون من تأثيره نشاط الخلايا الزائد لردود الأفعال ضد العدوى بالمرض والتى تؤدى الى قتل الخلايا المصابة لنفسها وللخلايا المحيطة لوقف تقدم المرض فتكون المقاومة بحصر مكان الإصابة نتيجة فرط الحساسية للإصابة بالموت

نظريات الشيخوخة :Theories of Senescence
المحاولة الوحيدة لاعطاء تفسير لحدوث الشيخوخة في النبات أجريت بواسطة العالم Molisch (1938) علي أساس تجاربه التي عدل فيها من حدوث الشيخوخة بإزالة الأزهار والثمار وقد اقترح بأن أنشطة الإكثار في النبات وخاصة نمو وامتلاء الثمار بالمواد الغذائية الذي يؤدي الي تفريغ بقية النبات من المواد الغذائية والتي تحدث من انتقالها للثمار وهذا الافتراض أثبتته الدراسات التي أجريت علي انتقال المواد الغذائية للثمار التى قام بها كل من Mothes (1931) وبعده Petrie (1940) علي تتبع المواد النتروجينية في نبات الدخان في مختلف أجزاء النبات خلال نموه . فقد لاحظوا انه يمكن تقليل انتقال المواد النتروجينية من أوراق نبات الدخان الي الثمار بواسطة التطويش. وقد تبين لهم أن نمو النورات الزهرية سببت نقص المواد البروتينية في أجزاء النبات خاصة الأوراق ووجد كذلك أن قطع النورات الزهرية أوقفت لحد كبير فقد الأوراق للمواد البروتينية.كما أثبتت القدرة الهائلة للأعضاء التكاثرية لجذب المواد الغذائية من بقية أجزاء النبات إليها , كما أظهرت التجارب أن تنبيه حدوث الشيخوخة يزداد تدريجياً خلال فترة التكاثر من أولها لأخرها. فقد أظهرت تجارب علي فول الصويا أن تأثير منبه الشيخوخة يزداد حتي في فترة الأزهار وقبل أن تتكون أي ثمار وتمتلئ بالمواد الغذائية. وان هذا التأثير يكون في اعلي مراحله خلال فترة النضج الثمرى وبعد اكتمال انتقال المواد الغذائية إليها.
وجد Varner (1961) انه بزيادة العمر يمكن أن يحدث تغيرات جوهرية في تركيب الأغشية البلازمية الحية فمن دراسة التغيرات في الخلايا خلال تساقط الأوراق أدت الي استنتاج إن تدهور الأغشية الحية يمكن أن تكون السبب في تدهور الخلايا كلها فقد وجد Das and Leopold أن هناك زيادة في نفاذية أنسجة أوراق الفول كلما اقتربت من الشيخوخة وقد بينت نتائجهم انه لا يحدث زيادة في فقد العناصر فقط من الأوراق بزيادة العمر ولكن وجد أن تطويش النبات بؤخر شيخوخة الأوراق ويوقف أيضا زيادة نفاذية الخلايا وبزيادة العمر تزداد نفاذية الأوراق حيث تزداد درجة التوصيل الكهربي للمحاصيل عند تطوش النبات بعد 9 أيام
قد يكون التدهور فى النظام الحيوى للخلايا والأنسجة والأعضاء عند الشيخوخة نتيجة لزيادة المسببات للتدهور مثل زيادة أنزيم RNA ase أو لاضعاف أنشطة بناء RNA والبروتين أو الكلوروفيل فإن ارتباط تدهور الكلوروفيل مع تدهور البروتين وRNA يؤكد إن تنظيم أو التحكم في الشيخوخة أحد وظائف لـRNA.
تأثير انتقال العناصرeffect Mobilizationاصبح الأكثر أهمية عند دراسة ظاهرة الشيخوخة وذلك عندما لاحظ Richmand and Lang أن الكينيتين عند معامله الأوراق به يؤخر حدوث الشيخوخة فيها , بعد ذلك لاحظ العالم Moths (1959) أن نفس المادة يمكن أن تكون مناطق جذب لانتقال العناصر المغذية إليها من الأنسجة المحيط الى الأوراق عند معاملتها مثل جذب الكربوهيدرات والأحماض الأمينية ومختلف أيونات العناصر الغذائية وبذلك تحتفظ الأوراق المعاملة بأخضرارها وبمحتواها من البروتين عن الأوراق الغير معاملة والتي تدخل في طور الشيخوخة أسرع منها. مما يثبت إن الكينيتين يؤخر حدوث الشيخوخة عن طريق قدرته على جذب وانتقال العناصر الغذائية